Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart

Stuttgarter Beitr. Naturk. 25 5.,9 Abb., 4 Tab. | Stuttgart, 19. IV. 2005

Muster der Biodiversität von Gefäßpflanzen in Baden-Württemberg eine geostatistische Analyse abiotischer Einflusstaktoren

Biodiversity patterns of vascular plants in Baden-Wuerttemberg (SW-Germany) a geostatistical analysis of abiotic factors

SEBASTIAN HOECHSTETTER, JENS WAHR, SONJA KNAPP, STEFAN KLOTZ, Dieter UHr, Mike Tuiv & VOLKER MOSBRUGGER

Abstract

This study examines the influence of different abiotic parameters like temperature, precip- itation, duration of sunshine or elevation on the spatial biodiversity patterns of vascular plants on a regional scale. Based on a data set of 1094 grid cells in a resolution of approximately 5.5 x 6.0km, the spatial patterns of the diversity of vascular plants in the state of Baden- Wuerttemberg (SW-Germany) are correlated with the abiotic parameters mentioned above. The results suggest that single parameters cannot explain adequately how species are spatially distributed over the anthropogenically altered examination area. Simple regression analyses conducted for all of the examined parameters result in weak correlations with an explained variance of 13 % in maximum for single parameters. As expected, by applying a multiple re- gression analysis, the explained overall variance could be increased up to 31% in case of a number of 12 parameters considered, but still resulted in a weak correlation between the ana- lyzed abiotic parameters and plant diversity. Therefore, this study can be considered as an ev- idence for the very complex causations of biodiversity patterns and as an advice to concentrate further studies on the establishment of complex data sets of parameters to explain the spatial distributions of species. In this context, it appears to be necessary to focus on further parame- ters like landscape structure and anthropogenic environmental factors.

Keywords: Species richness, biodiversity patterns, regional scale, abiotic environmental parameters, regression model.

Zusammenfassung

In dieser Studie wird auf regionalem Maßstab untersucht, welchen Einfluss verschiedene abiotische Faktoren wie Temperatur, Niederschlag, Sonnenscheindauer und Höhenlage auf das räumliche Muster der Artenvielfalt von Gefäßpflanzen haben. Auf der Grundlage von 1094 Datenpunkten in einem Rastergitter von ca. 5,5 x 6,0km Auflösung wurden dazu die räum-

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

lichen Muster der Biodiversität von Gefäßpflanzen in Baden-Württemberg (SW-Deutschland) mit den oben genannten abiotischen Parametern korreliert. Die Ergebnisse zeigen, dass einzel- ne abiotische Faktoren in dem stark anthropogen überprägten Gebiet Baden-Württembergs alleine nicht ausreichen, die Verteilung der Artenvielfalt zu erklären. Isoliert betrachtet ergeben sich bei einer einfachen Regressionsanalyse aller untersuchten Parameter lediglich schwache Korrelationsmaße mit maximal 13 % erklärtem Varianzanteil. Die Durchführung von multi- plen Regressionsanalysen lieferte zwar wie erwartet einen höheren erklärten Anteil an der Ge- samtvarianz, allerdings war der Regressionszusammenhang immer noch als schwach zu be- zeichnen (31% erklärter Varianzanteil bei Einbeziehung von 12 untersuchten abiotischen Parametern). Die Untersuchung kann deshalb als Hinweis darauf verstanden werden, dass die zu beobachtenden Muster der Pflanzendiversität komplexe Ursachen besitzen und weitere Studien sich deshalb stärker auf die Etablierung komplexer Sets von erklärenden Faktoren der Biodiversität konzentrieren müssen. Dabei erscheint es notwendig, den Focus stärker auf Para- meter wie Landschaftsstruktur und anthropogene Umweltfaktoren zu lenken.

Inhalt

Ae Eat ru oye ee oe eee Ac SE S88 DT gt ou bee seer Sec) Rt ee So 2 1.4 Allgemeines”, Yan nn Soh Mr Seder A Ed td fod ned ae en Ep aad and ag eee ner > 1.2 Pflanzendiversitat = Stand der Forschung’... 2u2..22.0 poe se nenne re 3 1.3: Fragestellung un ma a a re Peres pepo a the aati 4

2: Untersuchungsraumund.Darengeumdlage rt nr Ra BR NILN 4 2.1 Charakterisierung des Untersuchungsrauims .... u nn en ann 4 9 Datengmundlase: Le Tan 2 a Seas Ber lt tee BAe ne Bie ae OO En pt et ese ene at ana 6 22 A Ploristische.ateny MW. rn ne Sieh, Ra ae een 6

22,2 Abıgtische-Pärameteis . 21.0... 0 0b samen Banks dats Panties ey lentes toren emerson 7. 3erMethödikdee 178. ren Me ar OMe N N ee Be Br ne el a Be, Be % 4 Ergebisseh Hu a ae a ee rer eo ER et ee 8 9% Diskussions... By. Paar ES an En Rae Rs Ae eae ee 14 6, Zusammenfassung und Ausblick 0... Zr se ee Se Bees 22 De ee euere 24

1 Einführung

1.1 Allgemeines

Im Laufe des letzten Jahrzehnts ist das Thema Biodiversität immer stärker ins Blickfeld der Forschung gerückt. Sowohl in wissenschaftlichen als auch politischen Kreisen ist erkannt worden, dass ein Monitoring der Entwicklung von biologischer Vielfalt und die Erforschung ihrer wesentlichen bestimmenden Faktoren vielver- sprechende Instrumente zur Voraussage von Einflüssen zukünftiger natürlicher und anthropogener Umweltveränderungen auf die Zusammensetzung und die Muster der Biodiversität darstellen. Gerade Erkenntnisse über die Prozesse, die die Diver- sitat von Floren bestimmen, können grundlegende Informationen für ein nachhalti- ges Wirtschaften mit natürlichen Ressourcen bereitstellen. Dies wiederum hat fun- damentale Bedeutung für die Erhaltung der Funktionsfähigkeit von Okosystemen oder die Sicherung des gegenwärtig vorhandenen Genpools als potenzielle wertvol- le Ressource für die Zukunft.

Als Grundlage für fundierte Handlungsempfehlungen für die Naturschutzpolitik können die gegenwärtigen wissenschaftlichen Erkenntnisse in diesem Bereich aller- dings noch nicht als ausreichend erachtet werden. Gerade auf regionaler Skala sind bislang noch relativ wenig Aussagen über die tatsächlichen steuernden Parameter von Biodiversitätsmustern getroffen worden, ein Verständnis dafür ist aber unver- zichtbar für eine Voraussage der Auswirkungen von Klimaänderungen oder anthro-

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 3

pogenen Aktivitaten, wie z.B. einer zunehmenden Landschaftsfragmentierung, auf die Zusammensetzung des Artenspektrums.

Diese Studie soll anhand einer Analyse der räumlichen Muster der Gefäßpflan- zendiversität sowie von verschiedenen Umweltparametern Aufschlüsse darüber lie- fern, inwiefern ausgewählte abiotische Parameter, wie Klimaparameter oder Höhen- lage, in einem regionalen Maßstab einen steuernden Effekt auf die Biodiversität ha- ben können.

1.2 Pflanzendiversität - Stand der Forschung

Auf globaler Skala konnten bereits einige übergeordnete klimatische Steuerungs- parameter der Pflanzendiversität, wie etwa Energieumsatz (Evapotranspiration), durch statistische Analysen herausgearbeitet werden (FRANCIS & CURRIE 2003). Die räumliche Vorhersage von Pflanzendiversität, wie etwa die Vorhersage von „Hot- spots“, mit Hilfe dieser Parameter ist jedoch auf überregionaler bis kontinentaler Skala schwierig und erscheint nur auf regionaler Skala möglich, da mehrere steuern- de Faktoren (z.B. Temperatur und Evapotranspiration) in verschiedenen Regionen unterschiedlich stark wirken können (TarLın & LovETT 2003).

Im Gegensatz zur Energie-Hypothese auf globaler Skala (höhere Energie höhe- re Diversität, vgl. HUTCHINSON 1959) wurde für die regionale Skala die Hypothese formuliert, dass weitere Faktoren, wie etwa naturräumliche Ausstattung (Relief, Ge- ologie, Böden) oder Historie, einen starken Einfluss auf Biodiversität haben. Es wird hierbei davon ausgegangen, dass vor allem die zunehmende Diversität dieser Um- weltfaktoren zu „Habitat-Vielfalt“ und so zu einer Zunahme der Artenvielfalt führt (vgl. THIENEMANN 1956, WHITTAKER 1977, SHMIDA & WILSON 1985).

Mit der zunehmenden Verftigbarkeit von Daten zur Flora und verschiedenen Umweltparametern auf regionaler räumlicher Skala sowie verbesserten Methoden, wie etwa der Nutzung digitaler Verbreitungskarten, Datenbanken, Geographischen Informationssystemen (GIS) und Statistik, wurde in den letzten Jahren verstärkt der statistische Zusammenhang zwischen floristischer Diversität und verschiedenen abiotischen Umweltparametern (Relief, Klima, Geologie und Böden) untersucht, um statistische Modelle zur Vorhersage der Pflanzendiversität oder -verbreitung zu entwickeln (vgl. GuisAN & ZIMMERMANN 2000, ZANIEWSKI et al. 2002).

In Kulturlandschaften ist jedoch neben den abiotischen Umweltfaktoren auch ein starker anthropogener Einfluss auf die Pflanzendiversität durch Art und Intensität der Landnutzung anzunehmen. Beispielsweise haben bisherige Untersuchungen den negativen Einfluss intensiver Landwirtschaft auf die Vielfalt von Gefäßpflanzen be- legt (HaEUPLER 1974). Auch für die Vielfalt verschiedener anderer Organismen- gruppen, wie etwa Singvögel (Kress et al. 1999), Schmetterlinge (WARREN et al. 2001) und Bodenorganismen (MÄDER et al. 2002), stellt die Landwirtschaft eine Be- drohung dar. In diesem Zusammenhang ist auch bekannt, dass das regionale Muster der Pflanzendiversität stark durch die hohe Zahl fremdländischer Arten in urbanen Räumen beeinflusst und verzerrt wird (HAEUPLER & VOGEL 1999). Möglicherweise können daher unter Einbeziehung anthropogener Umweltparameter, wie Landnut- zung und Landschaftsstruktur, die statistischen Modelle zur Vorhersage von Pflan- zendiversität verbessert werden.

Für analytische Studien müssen diese anthropogenen Faktoren jedoch quantitativ vorliegen. In diesem Zusammenhang wurden in den letzten Jahrzehnten innerhalb der Landschaftsökologie räumlich-statistische Indices, sogenannte Landschafts-

4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

strukturmaße (LSM/ „landscape-metrics“) entwickelt, mit denen bestimmte Eigen- schaften von Landschaftselementen über Flächenanteile, Diversitäts- oder Ab- standsindices (z.B. kleinräumige Landnutzung oder intensive, großflächige Land- wirtschaft) erfasst und quantifiziert werden können (TURNER & GARDNER 1990, GUSTAFSON 1998). Trotz des hohen Potenzials finden jedoch LSM bei analytischen Studien zur Pflanzendiversität bisher nur selten Verwendung.

1.3 Fragestellung

Hauptgegenstand dieser Studie ist die Untersuchung der potenziellen steuernden Faktoren der Biodiversität von Gefäßpflanzen auf makroökologischer Ebene im südwestdeutschen Raum, wobei zunächst ausschließliches Augenmerk auf ausge- wählte abiotische Umweltparameter gelegt wurde. Unter Biodiversität wird hier die Artenvielfalt, also die Gesamtartenzahl pro Untersuchungseinheit oder „richness“ verstanden. Damit soll erstmals grundlegend für Baden-Württemberg erfasst wer- den, welche Bedeutung die ausgewählten abiotischen Faktoren für die Biodiversität von Gefäßpflanzen auf der regionalen räumlichen Skala haben.

Zwei Teilziele wurden dabei formuliert:

(1) Die Identifizierung und Beschreibung des räumlichen Verteilungsmusters der Artenvielfalt von Gefäßpflanzen in Baden-Württemberg.

(2) Die Erklärung dieses Verteilungsmusters durch die Korrelation mit verschiede- nen abiotischen Parametern. Untersucht wurde der Einfluss von Temperatur, Niederschlag, Höhenlage und Sonnenscheindauer.

Dank

Die floristische Kartierung Baden-Württembergs wäre nicht ohne den Einsatz von über 200 ehrenamtlichen Mitarbeitern möglich gewesen. Ihnen möchten wir für ihr Engagement herzlich danken. Dr. ANGELA LauscH und Dr. INGoLF KUHN vom Umweltforschungszen- trum (UFZ) in Leipzig/Halle danken wir für die Bereitstellung von bereits auf MTBQ-Skala berechneten Klimadaten zur Sonnenscheindauer und Geländehöhe. Für die Bereitstellung von Niederschlags- und Temperaturdaten der Periode 1961-1990 danken wir BERNHARD Monr vom Institut für Meteorologie und Klimaforschung (IMK) der Universität Karlsruhe. Wir danken den Gutachtern Prof. GIsELHER KAULE (Universität Stuttgart) und Dr. MICHAEL Nosıs (Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft) für die kon- struktive Kritik.

2 Untersuchungsraum und Datengrundlage

2.1 Charakterisierung des Untersuchungsraums

Das Bundesland Baden-Württemberg stellt für die Studie einen sehr geeigneten Untersuchungsraum dar, da in dem knapp 36.000 km? großen Gebiet klimatisch und geomorphologisch sehr unterschiedliche Teilräume vereint sind. Dies spiegelt sich in der naturräumlichen Gliederung Baden- -Württembergs wider (vgl. Abb. 1). Auf die groben naturräumlichen Einheiten wird im Folgenden kurz eingegangen, für eine ausführlichere Beschreibung sei auf SEBALD et al. (1990-1992) verwiesen.

Das Relief weist eine sehr hohe Variation auf; die Spanne reicht hier von den Nie- derungen des Rheintals bei Heidelberg (91m ü. NN) bis zu den hohen Mittelge- birgslagen des Schwarzwaldes (1493 m ü. NN am Feldberg) und der Schwäbischen Alb (Lemberg mit 1015 m u. NN).

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 5

Naturraumliche Gliederung Baden-Württembergs

N 0 50 Kilometer pot

A

Abb.1. Naturräumliche Grobgliederung Baden-Württembergs (Quelle: LfU 1996, verein- facht): 1 Rheinebene, 2 Schwarzwald, 3 Odenwald, 4 Gäulandschaften, 5 Keuper-Lias- Neckarland, 6 Schwäbische Alb, 7 Alpenvorland.

Klimatisch zeigt sich eine relativ hohe Variation innerhalb des Untersuchungsrau- mes. Die mittleren Jahrestemperaturen liegen für Baden-Württemberg zwischen 3,3 und 10,8 °C. Auch die mittleren Jahresniederschläge, die sich zwischen 515 und 2452 mm bewegen, weisen ein sehr großes Wertespektrum auf.

Hinsichtlich der Naturräume lassen sich sehr unterschiedliche Teilgebiete charak- terisieren (vgl. Abb.1). Das Oberrheingebiet im Westen ist vorwiegend durch das hauptsächlich aus quartären Schottern aufgebaute Rheintal geprägt. Außer der ei- gentlichen Rheinebene werden auch die aus kleineren, lössbedeckten Bruchschollen bestehende Vorbergzone am Schwarzwaldrand, der Kaiserstuhl und der vorwiegend aus Muschelkalk aufgebaute Dinkelberg in diese naturräumliche Haupteinheit ein- bezogen. Der an das Oberrheingebiet im Osten angrenzende Schwarzwald reprä-

6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

sentiert ein typisches kristallines Mittelgebirge, das vorwiegend aus magmatischen (Granite) und metamorphen (Ortho- und Paragneise) Gesteinsarten aufgebaut ist, im Nordschwarzwald und Odenwald finden sich auch ausgedehnte Hochflachen aus Buntsandstein. Östlich des Schwarzwaldes schließt sich die durch den typischen geologischen Wechsel von morphologisch harten und weichen Gesteinslagen ge- pragte Schichtstufenlandschaft an, welche von West nach Ost in das Neckarland, be- stehend aus den Gäulandschaften und dem Keuper-Lias-Neckarland sowie die Schwäbische Alb untergliedert werden kann. Während die Gaulandschaften und die Schwäbische Alb aus kalkhaltigen Gesteinen (Muschelkalk und oberer Jura) aufge- baut sind, wobei die Gäulandschaften stellenweise auch noch von Löss und Gips- keuper überlagert werden, steht im Keuper-Lias-Neckarland, neben den kalkhalti- gen und tonigen Gesteinen des Lias, auch der mittlere Keuper mit tonigen, basenrei- chen Gesteinen sowie saueren Sandsteinen an. Eine weitere Haupteinheit bildet das Alpenvorland, welches sich vom Siidostrand der Schwabischen Alb nach Osten bis zur Landesgrenze und nach Stiden bis zum Bodensee erstreckt. Den geologischen Untergrund bilden dort tertiäre Molasseschichten, die überwiegend durch eiszeitli- che Schotter und Moränenablagerungen überdeckt sind. Typisch sind dort auch zahlreiche Seen und Moore.

Das Bundesland zeichnet sich weiterhin als stark anthropogen geprägter Raum aus. In den Ballungsräumen um Stuttgart, Karlsruhe, Freiburg, Heidelberg/Mann- heim oder Ulm zeigt sich dies in Form der dichten Besiedlung, wohingegen im Be- reich des Schwarzwaldes die Forstwirtschaft bzw. im Kraichgau oder im Bodensee- raum die intensive Landwirtschaft die bedeutendsten menschlichen Eingriffe dar- stellen. Die starke Zersiedlung auch von Gebieten mit relativ geringer Bevölkerungsdichte und die weitreichende Zerschneidung und Landschaftsfrag- mentierung durch Verkehrswege sind als weitere Formen anthropogener Beein- trächtigung zu nennen.

Das Gebiet stellt daher einen idealen Raum zur Untersuchung der Einflüsse von unterschiedlichen abiotischen und anthropogenen Parametern auf die Biodiversität im Allgemeinen und die Artenvielfalt von Gefäßpflanzen im Besonderen dar.

2.2 Datengrundlage 2.2.1 Floristische Daten

Die Angaben zur räumlichen Verbreitung von Gefäßpflanzen wurden der floristi- schen Datenbank FLOREIN entnommen, die vom Staatlichen Museum für Natur- kunde in Stuttgart gepflegt wird. Die ständig aktualisierte Datenbank wurde im Rahmen einer systematischen Kartierung der in Baden-Württemberg vorkommen- den Pflanzenarten in den letzten drei Jahrzehnten unter der Mitwirkung vieler eh- renamtlicher Kartierer aufgebaut (SEBALD et al. 1990-1992, 1996-1998). Sie enthält ca. 750.000 Einträge für mehr als 2600 Gefäßpflanzenarten. Aufgenommen wurde das Artenvorkommen auf der räumlichen Ebene der so genannten Messtischblatt- quadranten (MTBQ), also Viertel der Topographischen Karte 1:25.000 (TK25). Dies entspricht einer Auflösung von etwa 5,5 x 6,0 km. Die Daten liegen als sog. Presen- ce-Daten vor, in der Datenbank wurde also das Vorkommen einer Art je MTBQ re- gistriert; aufgrund der hohen Genauigkeit der Kartierung wurde es jedoch als sinn- voll und richtig erachtet, diese Angaben als Presence/Absence-Daten zu interpretie-

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 7

ren und dementsprechend zu analysieren. In die Untersuchung wurden zunächst 1161 MTBQ im südwestdeutschen Raum einbezogen.

2.2.2 Abiotische Parameter

Für das Untersuchungsgebiet wurden ferner Daten zu abiotischen Parametern prozessiert, um sie mit den Gesamtartenzahlen räumlich in Beziehung zu setzen. Meteorologische Daten zu Niederschlag, Temperatur und Sonnenscheindauer stam- men von Klimastationen des Deutschen Wetterdienstes (DWD). Niederschläge und Temperatur aller verfügbaren Klimastationen wurden als langjährige monatliche Mittelwerte für die Periode 1961-1990 vom Institut für Meteorologie und Klima- forschung Karlsruhe (IMK) zur Verfügung gestellt (MünHr 1996). Für die Nieder- schläge sind dies rund 750 Stationen, im Falle der Temperatur ca. 90. Die Daten der Klimastationen lagen hierbei als Punktdaten vor und wurden mit Hilfe eines Geo- graphischen Informationssystems (GIS) räumlich interpoliert. Aus diesen Daten wurden dann weitere Teilparameter wie mittlere langjährige Niederschlagsmengen im Sommer- und Winterhalbjahr oder die langjahrige mittlere Temperatur des kalte- sten und warmsten Monats berechnet. Anschließend wurden diese Daten auf die räumliche Ebene der MTBQ aggregiert. Bereits auf die Ebene der MTBQ prozes- sierte Daten zur Sonnenscheindauer (Periode 1961-1990) und zum Relief wurden vom Umweltforschungszentrum (UFZ) in Leipzig/Halle zur Verfügung gestellt. Die Daten zum Relief, bzw. zur mittleren Höhenlage in Meter ü. NN, basieren hier- bei auf dem ArcDeutschland500-Datenset des Environmental Systems Research In- stitute (ESRI).

3 Methodik

Der erste Schritt bei der Bearbeitung der Daten umfasste die Prozessierung und Autbereitung der floristischen Eintrage der FLOREIN-Datenbank, um eine Ein- bindung in die verwendeten GIS-Programme zu ermöglichen. Zuerst wurden die floristischen Daten aus der FLOREIN-Datenbank des Zeitraumes 1970 bis heute (Datenstand 1995) ausgelesen, wobei die Aggregierung aller Subspezies auf die Art- ebene ausgewählt wurde. Anschließend wurden die Daten in eine Access-Daten- bank eingelesen, auf die räumliche Skala der MTBQ aggregiert und kartierbedingte Doppeleinträge entfernt. Dadurch wurde der Datensatz von ursprünglich knapp 750.000 auf 591.000 Einträge reduziert. Diese bildeten im weiteren Verlauf die Ar- beitsgrundlage. Die so aufbereiteten floristischen Daten wurden in ArcView GIS transferiert und die räumliche Verteilung der Gesamtartenzahlen aller erfassten Ge- fäßpflanzen in Baden-Württemberg dargestellt. Dabei wurde für jeden Quadranten ein Wert für die Anzahl der vorgefundenen Arten ermittelt. Um unerwünschte Randeffekte in den Grenzbereichen des Untersuchungsgebietes zu vermeiden, wur- den dabei nur diejenigen Messtischblattquadranten berücksichtigt, die wenigstens drei Viertel ihrer Fläche innerhalb der Grenzen Baden-Württembergs haben (vgl. DEUTSCHEWITZ et al. 2003). Infolge dieser Eingrenzung reduzierte sich die Anzahl der in den weiteren Schritten betrachteten Quadranten von 1161 auf 1094.

Im Untersuchungsraum wurden aus den Basisdaten der abiotischen Parameter weiterhin thematische Rasterkarten erstellt. Aus den Daten der Klimastationen konnten dabei durch Anwendung verschiedener räumlicher Analyseverfahren und

8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

GIS-Techniken die entsprechenden Werte für die einzelnen Messtischblattquadran- ten im Untersuchungsraum ermittelt werden. Da die Daten zu Hohe, Sonnen- scheindauer und zur Verteilung der Artenzahlen bereits auf der räumlichen Skala der MTBQ vorlagen, war hier eine entsprechende Bearbeitung nicht notwendig. Allen selbst prozessierten thematischen Karten (Abb. 2-9) lag eine Gauß-Krüger-Projek- tion (Zone 3, Ost; Bessel-Ellipsoid) zugrunde.

Mit diesen Werten war eine Korrelation und weiterführende statistische Analyse der abiotischen Parameter mit den Gesamtartenzahlen als abhängiger Variable mög- lich. Neben linearen Einfachregressionen wurden multiple lineare Regressionen mit allen Parametern und ausgewählten Parameter-Sets sowie polynomiale Regressions- analysen mit der Statistiksoftware STATISTICA (Version 6.0) durchgeführt. Schließlich konnten aufgrund einiger der berechneten Modelle Voraussagen über die theoretische Verteilung der Gesamtartenzahlen im Untersuchungsgebiet getroffen werden. Ein Vergleich mit der tatsächlichen Diversitätsverteilung konnte dann Hin- weise über die Qualität der Prognosen liefern.

4 Ergebnisse

Als erste Ergebnisse der Untersuchung wurden zur Visualisierung thematische Karten der Verteilung der Gesamtartenzahlen aller Gefäßpflanzen in Baden-Würt- temberg sowie der Ausprägung der einzelnen abiotischen Parameter im Untersu- chungsraum erstellt. Zur Klasseneinteilung der Skala für die Biodiversitätsverteilung wurde dabei die Optimierungstechnik nach JENKs (1963) angewendet, bei der die Klassengrenze durch Minimierung der Summe der Varianz innerhalb jeder der ein- zelnen Klassen festgelegt wird. Bei den übrigen Parametern wurden gängige Stan- dards zur Eingrenzung der Klassen herangezogen.

Abb.2 zeigt die Biodiversitätskarte für Baden-Württemberg, bei der ein deutlich ausgeprägtes Muster der Gefäßpflanzendiversität zu erkennen ist. Die Gesamtarten- zahlen schwanken zwischen 260 (im Bereich des Hochschwarzwaldes) und 917 (im Raum Tübingen, etwa 50km südwestlich von Stuttgart) Arten pro Messtischblatt- quadrant (vgl. auch Abb. 1). Der Durchschnitt liegt dabei bei 520 Arten pro MTBQ. Dabei nimmt die Häufigkeitsverteilung über alle MTBQ annähernd die Form einer Normalverteilung an, mit einem Häufigkeitsmaximum nahe dem arithmetischen Mittel und einer relativ gleichmäßigen Abflachung der Verteilung hin zu den Ex- tremwerten.

Mit Blick auf das räumliche Muster der Artenvielfalt zeichnen sich verschiedene Charakteristiken ab. So finden sich die wesentlichen Zentren der Artenvielfalt im Bereich der urbanen Ballungsräume. Dabei fallen besonders die Bereiche um die Großstädte Stuttgart, Freiburg, Heidelberg, Karlsruhe und Ulm auf (vgl. Abb. 2). Es finden sich weiterhin einige weitere Bereiche hoher Artenvielfalt im ländlichen Raum Baden-Wurttembergs (vgl. Abb. 1, 2). So zeigen beispielsweise der Kraichgau zwischen Stuttgart und Heilbronn (Keuper-Lias-Neckarland), der Hegau und das Bodenseegebiet (südliche Schwäbische Alb und südliches Alpenvorland) sowie das Gebiet im Übergangsbereich zwischen dem Schwarzwald und der Schwäbischen Alb (Gäulandschaften und Keuper-Lias-Neckarland) erhöhte Artenzahlen.

Als Hauptbereich mit einer besonders niedrigen Diversität zeichnet sich ganz deutlich der Schwarzwald ab. Im Raum des Hoch- und Nordschwarzwaldes finden

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 9

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000 N 0 50 Kilometer = ei [=] [=] 4 NK 3 u o = g S & un [=] £ = = g oS Se S 8 [te] ao Me utlin me „" | Um 2 Pa Sg & ite) [=] & 3 [=] in S 3 oa [=] 2 3 [17 =

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000

Gesamtartenzahl der Gefäßpflanzen pro Messtischblattquadrant

260-396 [471-541 ll 621 - 726 397-470 542-620 [727-917

Abb. 2. Muster der Gefäßpflanzendiversität in Baden-Württemberg: Gesamtartenzahlen pro Messtischblattquadrant (MTBQ) basierend auf der floristischen Datenbank FLOREIN (Zeitraum 1970 bis heute, Datenstand 1995) des Staatlichen Museums für Naturkunde Stutt- gart.

sich fast durchweg Quadranten mit Gesamtartenzahlen zwischen 260 und 400. Ei- nen weiteren artenarmen Bereich stellt das von glazialen Formen geprägte Alpen- vorland südlich von Ulm dar. Darüber hinaus findet sich im Osten des Landes ein relativ homogener von Nord nach Süd reichender Streifen mit Diversitätswerten um den Mittelwert von 520 Arten pro MTBQ.

10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

Tab. 1. Ergebnisse der linearen Einfachregression mit der Gesamtartenzahl als abhangiger Va- riable. - ao, a1 = Koeffizienten der Regressionsgleichung; R = Regressionskoeffizient; R? = Be- stimmtheitsmaß.

DHM | MAP -

D

M NDTM M M M

Mittlere Hohenlage

Mittlerer Jahresniederschlag

Mittlerer Niederschlag im Sommerhalbjahr (Mai-Oktober)

Mittlerer Niederschlag im Winterhalbjahr (November-April)

Mittlerer Niederschlag des feuchtesten Monats im Jahr

Mittlerer Niederschlag des trockensten Monats ım Jahr

Mittlere Jahrestemperatur

Mittlere Temperatur des wärmsten Monats ım Jahr

Mittlere Temperatur des kältesten Monats im Jahr

Temperatursumme über die Monate Dezember, Januar, Februar

a -0,10 -0,16 -2,02

1S)

69,52 675,83 693,65

-0,20 -0,36 -0,32

636,93 0,13

] [EBEN a (oe)

-0,36

lon co N co Oo

: -0,34 | 0,11

656,64 | -2,2 0,11

0,15 0,02

Oo CO es) I

iss)

233 77,25| 25,94

is)

an

nn

on as E

oO

531,87 | 16,51

519,69| 5,84 | 0,16 0,03

TS_DJF TS_JJA Temperatursumme über die Monate Juni, Juli, August

Mittlere jährliche Sonnenscheindauer

123,42

v CO

w N ot || oe N

0,06

HM AP DSO DWI AT TW TK O

-192,13| 0,44

Die untersuchten klimatischen Parameter weisen, wird das gesamte Gebiet be- trachtet, eine relativ hohe Variabilitat auf. Die durchschnittliche mittlere Jahrestem- peratur (Abb. 3) liegt bei ca. 8 °C, wobei die haufigsten Werte im Bereich zwischen 6,5 und 9 °C liegen; insgesamt sind auch hier die Häufigkeiten der Werte näherungs- weise normalverteilt.

Ähnliches gilt für die mittleren Jahresniederschläge und die Höhenlage, die eben- falls eine annähernde Normalverteilung aufweisen. Die weite Spanne der Nieder- schläge (Abb.4) zentriert sich um das arıthmetische Mittel von 964 mm, mit den häufigsten Werten zwischen 750 und 1000 mm.

Für die Verteilung der Höhenlage liegen die häufigsten Werte im Untersuchungs- gebiet zwischen 400 und 600 m ti. NN mit einem Mittelwert von 485 m. Bei der jahr- lichen Sonnenscheindauer (Abb. 5) verteilen sich Werte um das arıthmetische Mittel von 1603 Stunden pro Jahr; insgesamt weist die Sonnenscheindauer eine sehr kom- pakte Normalverteilung mit relativ geringer Varianz auf.

Tab. 1 zeigt nun die Ergebnisse der einfachen linearen Regressionsanalyse der ein- zelnen abiotischen Parameter mit der Verteilung der Biodiversität auf MTBQ-Ebene.

Einzeln betrachtet ergeben sich dabei durchweg nur relativ kleine Beträge für das Bestimmtheitsmaß R? (bei allen Parametern Signifikanz p < 0,001), der durch die Einfachregressionen erklärte Varianzanteil ist also sehr gering. Mit jeweils 13 % Er- klärung weisen die Parameter MAP (Mittlerer Jahresniederschlag) und NDWI

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 11

Tab. 2. Paarweise berechnete Korrelationskoeffizienten der untersuchten Parameter. Para- metererklärung siehe Tab. 1.

I

NDAv[NDIM| WaT [ww [ik Jiscoiersana] SO [038 |-090] 087] 085] -086 [ass ar 5500 -0,2 -0,45 | -0,61 | 0,00] 94 | 096 | 0.98 [oos 1,00 1,00 -0,05| 0,01 |-0,14

oO a A & > ro 2|& N >|: o|Z „ID BE

oO Ly = = oO oO 8 aN \O AH on love) oO

< \o Ni

oO \o Ww = © © oO [oo oO \o S oO [oe] on elo ala o|N ol wn NS)

w) < Ko) aN ww CO \O N CO oo Sas oO oO CO (oe) Nn OG \O N OG aN No oO Nn Ww

Z |Z O19 SE aA & [01 oo | gig \O |\O N | & ag co Io ON IN 3a \O | co N]Oou 25 ao lo o\|OoO Be O|;c O}a ele Ww (01 oo (01 Aal: aN

fore)

-0,47 | -0,49 | -0,42 | -0,55 | -0,38 | 1,00 | 0,98 | 0

0,901 | -0,87| -0,55 -0,52 | -0,53 | -0,60| -0,48 | 0,98 | 1,00 | 0,86

1 O CO on aes) oO

i} wo oO

i} OG No

i} O a6 No

i} OG ey oO OG oO as oO oe) ON

1 Ko) es) Ww

1 O aN oO

1 OG No on

oO wi I | ı D2|o a | ahs 1 fi PIC RIND co |N oO \o ioe)

O ioe) Ne)

No

(Mittlerer Jahresniederschlag im Winterhalbjahr November—April, Abb. 6) noch die besten Werte auf.

Auch die Werte für Sommerniederschlag (NDSO, Mai-Oktober, Abb. 7) sowie die jährlichen Durchschnittswerte für den niederschlagsreichsten (NDFM) und trockensten (NDTM) Monat liegen in einem vergleichbaren Bereich, was aber natürlich auch durch die starke Interkorrelation aller Niederschlagswerte zu er- klären ist (siehe Tab. 2).

Deutlich niedrigere Erklärungsanteile der Gesamtvarianz liefern die untersuchten Temperaturparameter (mittlere Jahrestemperatur, mittlere Temperaturen des kälte- sten und wärmsten Jahresmonats, mittlere Temperatursummen über die Monate Dezember-Februar bzw. Juni-August), die sich im Bereich zwischen 2 und 7 % be- wegen. Ähnliches gilt auch für die Parameter Mittlere Höhenlage (DHM) und mitt- lere jährliche Sonnenscheindauer (SO), der erklärte Varianzanteil liegt hier bei 4 bzw. 6%. Im Falle der Höhenlage liegt dabei eine relativ starke negative Interkorre- lation dieses Parameters mit der mittleren Jahrestemperatur vor, weshalb auch die Beträge der Regressionskoeffizienten ähnliche Werte aufweisen.

Da eine gesonderte Betrachtung der einzelnen Parameter in den durchgeführten einfachen Regressionsanalysen also keine Hinweise auf eine direkte Steuerung der Verteilung der Artenvielfalt durch einen Faktor allein liefern konnte, wurde zusätz- lich eine multiple lineare Regression durchgeführt, deren Ergebnisse in Tab.3 zu- sammengestellt sind. Die multiple Regressionsanalyse unter Verwendung aller 12 untersuchten Parameter mit den Gesamtartenzahlen als abhängiger Variable liefert einen Erklärungsanteil an der Gesamtvarianz von 24%. Ein solcher Zusammenhang ist zwar immer noch als schwach zu bezeichnen, liegt aber doch deutlich über dem Niveau der oben beschriebenen Einfachregressionen. Auch bei Ausschluss der Para- meter DHM, MAP, NDWI und NDFM ergibt sich noch ein Bestimmtheitsmaß von 0,23, also nur unwesentlich geringer als bei Einbeziehung aller Parameter.

In Tab.3 sind weitere Kombinationen von Parametern und die entsprechenden Regressionskoeffizienten aufgelistet. Diese Kombinationen wurden durch sukzessi-

12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

Tab. 3. Ergebnisse der multiplen linearen Regressionsanalyse unter Verwendung unterschied- licher Parameter-Kombinationen (,,—“ steht dabei dafür, dass dieser Parameter nicht verwen- det wurde; die Zahl gibt den Koeffizienten in der Gleichung der multiplen linearen Regres- sion an). Parametererklarung siehe Tab. 1.

DHM | os] -| lie

Map | us4] =| a

NDWI | ol =| = ee ee

INDEM | ol =| = ne el

INDTM | 422] 28] —- Sea as

425,35| 481,87] 3217] =|

ae aie i) el TK

SO

ne EEE a BE | 425,35)

22

M

M Ä Ä BEE:

MTK | 3633| 34026 | 287,09] 306,25] | -| | 120 TS DJE | -223,00| 22671 | -18515| -174,80| | ol | | TS JJA 1-205,33| 22363 | -181,28| 387] -85,85] | -| | 376 so | 0] os] 032] ol os] ol oss ||

35423 IR | oas| os | 47] 045] 43] ont | fo] 035

Erklarter Varianz- 0,24 0,23 0,22 0,20 0,19 0,17 0,16 0,13 anteil R2

ve Eliminierung der Parameter mit dem geringsten Erklärungsanteil in der Ge- samtregression definiert und stellen somit die bestmöglichen Gruppierungen dar. Bei einer Reduzierung der Parameter tritt erwarteterweise eine Verschlechterung des Regressionszusammenhangs ein. Als beste Zweier-Kombination von Parametern er- scheinen Sommerniederschlag und Sonnenscheindauer, die zusammen immerhin noch 16% der Gesamtvarianz erklären. Weiter können unter Hinzunahme von MAT und TS_DJF als Temperatursumme über die Monate Dezember, Januar und Februar 17 % erklärt werden; diese Zusammenstellung ist damit die aussagekräftig- ste Kombination von vier Parametern. Weiterhin fällt die offensichtlich relativ große Bedeutung des Parameters Sommerniederschlag (NDSO) auf, der in nahezu allen Kombinationen einen großen Beitrag zum erklärten Varianzanteil liefert. Auch die Sonnenscheindauer (SO) tritt in den meisten der dargestellten Gruppierungen als aussagekräftiger Parameter auf.

Die Abbildungen 8 und 9 zeigen einen Vergleich zwischen der tatsächlichen Ver- teilung der Gesamtartenzahlen im Untersuchungsgebiet und zwei der berechneten Vorhersagemodelle, die ausgehend von den Regressionsgleichungen die erwartete Biodiversität prognostizieren. Modell 1 (Abb. 8) liegt dabei die lineare Regressions- analyse mit allen der 12 verwendeten Parameter zugrunde, bei Modell 2 (Abb. 9) wurde die oben erwähnte beste Vierer-Kombination aus NDSO, SO, MAT und TS_DJF verwendet.

Betrachtet wurde dabei das Verhältnis der Differenz zwischen tatsächlicher Ge- samtartenzahl und Vorhersage des Regressionsmodells zur tatsächlichen Gesamtar- tenzahl, angegeben in Prozent und jeweils wiederum bezogen auf die Grundeinheit

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 13

Tab. 4. Ergebnisse der multiplen nicht-linearen Regressionsanalyse unter Verwendung unter- schiedlicher Parameter-Kombinationen; W = bei der Analyse berücksichtigt, = bei der Ana- lyse unberücksichtigt. Parametererklärung siehe Tab. 1.

Parameter H A

Ne ir u ae OA ENDWE ET? Zu EEE i —— | A (ene aman ae aaa |r SDM a Meme Ty MAT | ) we Ne

z|O ls N

TIIISIS x

KT Zu ee EZ EEE

x x

tt

Ys! De |" Ze [RE Zee RE Zu VER ZN KR

teks il

FE Varianzanteil R? 0,23 0,18

Messtischblattquadrant. Negative Werte bedeuten somit eine Überschätzung der Gesamtartenzahl durch das gerechnete Modell, während positive auf eine geringere vorhergesagte Zahl an Arten als tatsächlich vorhanden schließen lassen. Wie erwar- tet können dabei vor allem die Extreme des Wertespektrums nur sehr schlecht wie- dergegeben werden; so finden sich die betragsmäßig größten Abweichungen der Modelle von der Wirklichkeit in den Zentren der Artenvielfalt rund um die Bal- lungsräume sowie in den besonders artenarmen Gebieten des Schwarzwaldes. Durch eine Verwendung aller Parameter, wie in Modell 1 (Abb. 8) praktiziert, kann die Vorhersage mit den gegebenen Daten der Realität zwar am besten angenähert werden, der Fehler ist aber, wie nach den Ergebnissen der Regressionsanalyse zu er- warten, immer noch beträchtlich.

Abschließend wurden einige Parameter-Kombinationen einer nicht-linearen Re- gressionsanalyse unterzogen. Tab.4 zeigt die Ergebnisse, die durch ein einfaches quadratisches Regressionsmodell unter Verwendung bestimmter Parameter-Kombi- nationen erzielt werden konnten. Wie ım Fall der linearen Regression wurden auch hier bei der Zusammenstellung dieser Kombinationen jeweils die Einzelparameter mit geringer Aussagekraft sukzessive entfernt. Bei Berücksichtigung aller 12 Para- meter können dabei 31 % der Gesamtvarianz erklärt werden; dieser Anteil konnte so also im Vergleich zur linearen Regression mit denselben Parametern deutlich um et- wa 7% erhöht werden. Bei kleineren Parameter-Sets fällt der Unterschied geringer aus; die Vierer-Kombination aus NDSO, SO, MAT und TS_DJF erfährt durch Ver- rechnung in einem solchen nicht-linearen Modell eine Verbesserung des erklärten Varianzanteils von lediglich 1%, was keine signifikante Verbesserung darstellt.

14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

3400000 3450000 3500000 3550000 3500000

N 0 50 Kilometer 3 & u {=} [=] [=] ras 5 Mal-jlel-i/e[-)¢6) 3 2 = 5 u o a Ss 8 ‚Stuttgart g =e [=] = 3 3 8 3 3 2 Ss S 8 2 8 ia {=}

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000 Durchschnittliche Jahrestemperatur in °C 4-5 mm ’-8 Mme 10-11 [ 5-6 Ms -9 mu 6-7 Mm 9 - 10

Abb.3. Mittlere durchschnittliche Jahrestemperatur (MAT) in °C (Periode 1961-1990), be- rechnet aus Daten von 85 Klimastationen des Deutschen Wetterdienstes (DWD).

5 Diskussion

Durch die vorliegende Studie können einige wichtige Erkenntnisse über die Be- deutung des Klimas und der Höhenlage für die Verteilung der Artenvielfalt von Ge- fäßßpflanzen auf regionalem Maßstab gewonnen werden.

Die durchgeführten linearen Einfachregressionen, bei denen der Einfluss der ein- zelnen abiotischen Parameter auf die Verteilung der Gesamtartenzahlen von Ge-

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 15

3400000 SE BE BE 3600000

N 0 50 Kilometer |

5500000 0000055

S : a = g 2 S = 3 = 8 5 =

: : 3 8 3400000 3450000 3500000 3550000 3600000

Durchschnittlicher Jahresniederschlag in mm

600 - 700 gg 1100 - 1200 BEE 1600 - 1700

700 - 800 Bu 1200 - 1300 BE 1700 - 1800

800 - 900 Bu 1300 - 1400 BE 1800 - 1900 900 - 1000 BE 1400 - 1500 BEE 1900 - 2000 FE 1000 - 1100 BE 1500 - 1600

Abb. 4. Mittlerer durchschnittlicher Jahresniederschlag (MAP) in mm (Periode 1961-1990), berechnet aus Daten von 748 Klimastationen des Deutschen Wetterdienstes (DWD).

fäßpflanzen in Baden-Württemberg untersucht wurde, machen deutlich, dass ein Parameter allein nur einen sehr geringen Anteil der Gesamtvarianz erklaren kann (vgl. Tab.1). Zwar fallen dabei auch die Koeffizienten der Regressionen der stark miteinander interkorrelierten Niederschlags-Parameter in den Bereich eines sehr schwachen Zusammenhangs; dennoch erweisen sich Mittlerer Jahresniederschlag (MAP), Mittlerer Niederschlag im Winterhalbjahr (NDWD), Mittlerer Niederschlag

16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

3400000 3450000 += 3500000 #3880000 ### 3600000 N 0 50 Kilometer = tn S 5 =| [=] 2 = nw = „Heidelberg

Ss 2 3 = a 5 =) Stuttgart

: ei 5 3 8 5 [rt = Ss Ww [=] Ne 5

i | En m Freiburg

3 = Ww oa

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000

Durchschnittliche jahrliche Sonnenscheindauer in Stunden

. 1300 - 1350 Bu 1500 - 1550 Mm 1700 - 1750 1350 - 1400 Bu 1550 - 1600 BE 1750 - 1800 1400 - 1450 Bu 1600 - 1650

1450 - 1500

Abb.5. Mittlere durchschnittliche jährliche Sonnenscheindauer (SO) in Stunden (Periode 1961-1990), berechnet aus Daten des Deutschen Wetterdienstes (DWD).

lm 1650 - 1700

im Sommerhalbjahr (NDSO) sowie Mittlerer Niederschlag des trockensten Monats (NDTM) und Mittlerer Niederschlag des feuchtesten Monats (NDFM) noch als die aussagekräftigsten Einzelparameter.

Im Gegensatz dazu entfällt ein deutlich geringeres Erklärungspotential auf die Temperatur-Parameter. Es fällt auf, dass die Temperatur-Parameter MAT, MTW, MTK, TS_JJA und TS_DJF eine relativ geringe Rolle bei der Erklärung der Arten- vielfalt aller Gefäßpflanzen in Baden-Württemberg zu spielen scheinen. Zwar haben

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 17

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000 N 0 50 Kilometer

8

5 8

8 2

3 &

a 8

5400000 00000FG

5350000

oo00SES

§300000 O0000ES

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000 Durchschnittlicher Niederschlag von November bis April in mm 40 - 50 gm 90 - 100 MM 140 - 150 50 - 60 ls 100 - 110 Wm 150 - 160 60 - 70 mm 110-120 mmm 160 - 170 70 - 80 MN 120 - 130 Gum 170-180 | 80-90 Wa 130-140

Abb.6. Mittlerer durchschnittlicher Niederschlag im Winterhalbjahr von November-April (NDWI) in mm (Periode 1961-1990), berechnet aus Daten von 748 Klimastationen des Deut- schen Wetterdienstes (DWD).

diese Parameter eine große Bedeutung für die physiologischen Prozesse der einzel- nen Art, eine Steuerung der Biodiversität aller Gefäßpflanzen durch die Temperatur lässt sich hier aber nicht feststellen. Dieses Ergebnis steht im Widerspruch zu einigen anderen Studien. So weist eine Untersuchung für die Schweiz auf eine relativ große Bedeutung der Temperatur-Parameter für die Erklärung der Pflanzendiversität hin (WOHLGEMUTH 1998). Gründe für dieses abweichende Ergebnis liegen unter ande-

18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000

N 0 50 Kilometer |

A

5500000 ooo00sS

5450000 ooo0ses

5400000

5350000 0000585 00000%5

5300000 0000085

3400000 3450000 3500000 3550000 3500000

Durchschnittlicher Niederschlag von Mai bis Oktober in mm 50 - 60 90 - 100 gu 130 - 140 60-70 ga 100 - 110 gu 140 - 150 70-80 gs 110 - 120 Wm 150 - 160

\ 80 - 90 gu 120 - 130 Wm 160 - 170

Abb.7. Mittlerer durchschnittlicher Niederschlag im Sommerhalbjahr von Mai-Oktober (NDSO) in mm (Periode 1961-1990), berechnet aus Daten von 748 Klimastationen des Deut- schen Wetterdienstes (DWD).

rem darin, dass in der genannten Studie auf eine auf phänologischen Beobachtungen basierende Temperatur-Karte zurückgegriffen wurde, die durch Einbeziehung von Beobachtungen auf kleinräumigem Maßstab gerade lokale Klimaverhältnisse besser abbilden kann; auch waren dort weitere Umweltparameter, wie etwa die Heteroge- nität der Landschaft, miteinbezogen worden. Das Ziel der hier unternommenen Un- tersuchung war es aber im Wesentlichen, den Einfluss von langfristigen und

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 19

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000 N 0 50 Kilometer

3 HM a 3 ‘8 2 3 8 g

= 2 5 3 E 3 3 3- 3 2 3 = 8 2 =

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000

Residuen des Modell 1 in % a >-60 Mmm -40 - -20 mm 0-20 Mm -50 - -40 yy -20-0 20 - 40

Abb. 8. Residuen der durch Regressionsmodell 1 berechneten Gesamtartenzahl unter Ver- wendung aller 12 Parameter in Prozent (bezogen auf die tatsächlichen Artenzahlen); negative Werte zeigen eine Uberschatzung, positive eine Unterschatzung der Artenzahl an.

großräumigen Klimaverhaltnissen auf die regionale Verteilung der Artenvielfalt zu quantifizieren. Für eine erste Abschätzung dieses Einflusses erscheinen langjährig gemittelte Klimawerte am praktikabelsten.

Darüber hinaus wurden neben den hier diskutierten Analysen, bei denen für die jeweiligen Parameterausprägungen die Mittelwerte pro MTBQ berücksichtigt wur- den, weitere Untersuchungen anhand des Coefficient of Variation (CV) durchge- führt, durch den unabhängig von der Skalierung der Parameter eine bessere Ver- gleichbarkeit der relativen Variabilitäten erzielt werden kann. Diese Analysen erga-

20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 676

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000 N 0 50 Kilometer A |

: g = 3 = 2 3 3 = 2 [=] [=] 3 3 3 3 g on =

8 3

5300000 DOOODES

3400000 3450000 3500000 3550000 3600000

Residuen des Modell 2 in % >-60 mm -40 - -20 |} 0-20 Hl -60 - -40 I -20-0 | 20 - 40

Abb.9. Residuen der durch Regressionsmodell 2 berechneten Gesamtartenzahl unter Ver- wendung der Parameter NDSO, SO, MAT und TS_DJF in Prozent (bezogen auf die tatsach- lichen Artenzahlen); negative Werte zeigen eine Uberschatzung, positive eine Unterschatzung der Artenzahl an.

ben aber in jeder Hinsicht vergleichbare Ergebnisse, weswegen der Mittelwert ftir diese Studie als geeignetes statistisches Maß erachtet wurde.

Durch Hinzunahme anderer Parameter und ihrer Verrechnung in Form einer multiplen Regressionsanalyse konnte das Erklärungspotenzial verbessert werden. Dabei zeigt sich ein ähnliches Bild für den Fall der linearen wie auch den der nicht- linearen multiplen Regression. Offensichtlich wird der vorhandene Artenreichtum von mehreren Klima-Parametern mitbestimmt.

HOECHSTETTER ET ALII, BIODIVERSITATS-MUSTER VON GEFASSPFLANZEN 21

Gerade der Niederschlag im Sommerhalbjahr (NDSO) erscheint in der Kombina- tion mit anderen als besonders wichtiger Parameter, mit höherem Sommernieder- schlag finden sich tendenziell geringere Gesamtartenzahlen wieder. Eine Erklarung dieses Zusammenhangs lässt sich in der räumlichen Verteilung der im Untersu- chungsgebiet gegebenen Niederschlagsverhältnisse vermuten. So